1. Определение и задачи физиологии растений

Физиология растений — это наука о функциях растительных организмов. Её главная задача — изучение общих закономерностей и конкретных механизмов, лежащих в основе жизнедеятельности растений. Она исследует такие процессы, как фотосинтез, дыхание, водный обмен, минеральное питание, рост, развитие и устойчивость к неблагоприятным факторам.

2. Четыре типа превращений в физиологии растений

Физиология растений изучает как минимум четыре типа превращений, которые составляют основу деятельности растительного организма:

  1. Превращение вещества: Трансформация одних химических соединений в другие и их перемещение внутри растения и между растением и средой.
  2. Превращение формы: Процессы морфогенеза, то есть рост, дифференцировка и развитие растительного организма.
  3. Превращение энергии: Трансформация одних форм энергии в другие, например, преобразование световой энергии в химическую в процессе фотосинтеза.
  4. Превращение информации: Процессы рецепции, передачи и ответа на сигналы из внешней и внутренней среды, которые координируют все функции растения.

3. Глобальная роль растений

Растения играют ключевую роль в поддержании жизни на Земле, выполняя несколько важнейших функций:

  • Преобразование энергии: Они преобразуют солнечную энергию в химическую энергию органических соединений в процессе фотосинтеза, являясь основой большинства пищевых цепей.
  • Производство кислорода: Растения выделяют кислород, необходимый для дыхания подавляющего большинства живых организмов. Ежегодно они поставляют в атмосферу около 100 миллиардов тонн кислорода.
  • Формирование озонового слоя: Кислород, производимый растениями, на высоте около 25 км образует озоновый слой, который защищает все живое от губительного ультрафиолетового излучения.
  • Регуляция климата: Связывая углекислый газ (CO2) из атмосферы, растения противодействуют «парниковому эффекту» и играют центральную роль в поддержании климатического баланса.

(с. 5)

4. Особенности строения растительной клетки

Растительные клетки, как и все эукариотические клетки, содержат ядро, цитоплазму и различные органеллы. Однако у них есть три ключевые особенности, отличающие их от клеток животных:

  1. Клеточная стенка: Прочная оболочка из полисахаридов (в основном целлюлозы), которая придает клетке форму, обеспечивает механическую прочность и защищает от внешних воздействий.
  2. Пластиды: Система органелл, включающая хлоропласты (место фотосинтеза), хромопласты (определяют окраску) и лейкопласты (запасают вещества).
  3. Крупная центральная вакуоль: Занимает до 90% объема зрелой клетки, содержит клеточный сок и участвует в поддержании тургорного давления, а также в накоплении и изоляции различных веществ.

(с. 10)

5. Апопласт, симпласт и плазмодесмы — системы межклеточного транспорта

Растительные клетки в тканях и органах тесно связаны между собой, образуя три протяженных компартмента, которые обеспечивают транспорт веществ:

  1. Апопласт: Это единая система клеточных стенок и межклетников, по которой осуществляется транспорт воды и растворенных в ней веществ, минуя цитоплазму.
  2. Симпласт: Представляет собой объединенную цитоплазму всех клеток ткани или органа. Клетки соединяются через плазмодесмы — цитоплазматические каналы, проходящие через клеточные стенки.
  3. Эндопласт: Это непрерывная система мембран эндоплазматического ретикулума, который переходит из клетки в клетку через плазмодесмы.

По плазмодесмам (симпласту и эндопласту) между клетками могут диффундировать ионы и небольшие органические молекулы.

(с. 11)

6. Ядро — центр управления клеткой

Ядро — это важнейшая органелла растительной клетки, выполняющая две ключевые функции:

  1. Хранение и репликация генетической информации: В ядре содержится хроматин — комплекс ДНК и белков, который в делящихся клетках организуется в хромосомы.
  2. Контроль за синтезом белка: Ядро управляет всеми процессами в клетке через регуляцию синтеза белков.

Ядро окружено двойной мембраной (ядерной оболочкой), пронизанной порами для транспорта веществ между ядром и цитоплазмой. Внутри ядра находится ядрышко — плотное тельце, где происходит формирование предшественников рибосом, клеточных «фабрик» по синтезу белка.

(с. 11)

7. Рибосомы — фабрики по синтезу белка

Рибосомы — это клеточные органеллы, отвечающие за синтез (трансляцию) белков из аминокислот.

  • Состав и структура: Каждая рибосома состоит из двух субъединиц (большой и малой), которые, в свою очередь, состоят из рибосомной РНК (рРНК) и белков. Субъединицы образуются в ядрышке и собираются в цитоплазме.
  • Типы рибосом: В растительной клетке существуют разные типы рибосом: в цитоплазме находятся 80S рибосомы, а в органеллах — рибосомы прокариотического типа: 70S в хлоропластах и 78-80S в митохондриях.
  • Полисомы: При синтезе белка рибосомы часто объединяются в группы, называемые полирибосомами или полисомами, которые могут быть как свободными в цитоплазме, так и прикрепленными к мембранам эндоплазматического ретикулума.

(с. 12)

8. Пластиды — многофункциональные органеллы

Пластиды — это группа органелл, характерная для растительных клеток, выполняющая разнообразные функции, от фотосинтеза до накопления запасных веществ. Их классифицируют по наличию или отсутствию определенных пигментов.

Основные типы пластид:

  1. Хлоропласты: Содержат зеленый пигмент хлорофилл и являются местом, где происходит фотосинтез. Это наиболее сложные пластиды, имеющие внутреннюю систему мембран — тилакоидов, которые собраны в стопки, называемые гранами.
  2. Хромопласты: Содержат большое количество каротиноидов (желтых, оранжевых, красных пигментов), которые определяют окраску многих цветов, плодов и осенних листьев. Могут развиваться из хлоропластов.
  3. Лейкопласты: Бесцветные пластиды, служащие для накопления запасных веществ. В зависимости от накапливаемого вещества делятся на:
    • Амилопласты (крахмал)
    • Элайопласты (липиды/масла)
    • Протеинопласты (белки)
  4. Пропластиды: Мелкие, недифференцированные пластиды в меристематических (делящихся) клетках, которые являются предшественниками всех остальных типов пластид.
  5. Этиопласты: Промежуточная стадия развития хлоропластов, которая образуется в темноте. При освещении они быстро превращаются в хлоропласты.

(с. 12-13)

9. Митохондрии — энергетические станции клетки

Митохондрии — это органеллы, отвечающие за клеточное дыхание и производство основной части энергии в виде АТФ.

  • Структура: Митохондрии окружены двумя мембранами. Внешняя мембрана гладкая и хорошо проницаема для небольших молекул. Внутренняя мембрана образует многочисленные складки — кристы, что значительно увеличивает ее поверхность. На внутренней мембране и в матриксе (внутреннем пространстве) происходят ключевые этапы аэробного дыхания.
  • Функции:
    • Аэробное дыхание: Окисление органических веществ до CO2 и H2O.
    • Окислительное фосфорилирование: Синтез АТФ за счет энергии, высвобождаемой при дыхании.
    • Синтез ряда аминокислот, жирных кислот и фосфолипидов.
  • Полуавтономность: Подобно хлоропластам, митохондрии являются полуавтономными органеллами. Они содержат собственные рибосомы, РНК и кольцевую ДНК, что позволяет им синтезировать часть своих белков и делиться независимо от деления ядра. Большинство митохондриальных белков, однако, кодируются ядерными генами и импортируются из цитоплазмы.

(с. 14)

10. Эндоплазматический ретикулум (ЭР) — сеть для синтеза и транспорта

Эндоплазматический ретикулум (ЭР) — это сложная сеть мембранных каналов и цистерн, пронизывающая всю цитоплазму. Впервые его удалось выявить только с помощью электронной микроскопии.

Существует две разновидности ЭР:

  1. Шероховатый (гранулярный) ЭР: На его поверхности расположены рибосомы. Его главные функции — синтез, начальная модификация и транспорт белков, а также синтез мембранных липидов.
  2. Гладкий ЭР: Не имеет рибосом. Он участвует в синтезе липофильных соединений (например, терпеноидов) и в детоксикации токсичных веществ.

Система ЭР также играет важную роль в транспорте веществ не только внутри клетки, но и между соседними клетками через плазмодесмы.

(с. 16)

11. Аппарат Гольджи — центр клеточной секреции и модификации

Аппарат Гольджи (АГ) — это органелла, состоящая из стопок плоских мембранных цистерн, называемых диктиосомами. Он играет центральную роль в модификации, сортировке и упаковке веществ для секреции или транспорта в другие органеллы.

  • Функции:
    • Секреция: АГ участвует в процессах секреции. Вещества (полисахариды, белки, липиды) концентрируются и упаковываются в пузырьки (везикулы), которые затем отделяются от диктиосом.
    • Транспорт: Секреторные пузырьки перемещаются к плазматической мембране и сливаются с ней, высвобождая свое содержимое за пределы клетки в процессе экзоцитоза. Этот же механизм обеспечивает рост и обновление плазматической мембраны.
    • Формирование клеточной стенки: Пузырьки, образующиеся из диктиосом, являются основой для формирования новой клеточной стенки делящихся клеток.
  • Полярность работы: Аппарат Гольджи имеет полярную структуру. Новые цистерны формируются с одной стороны (проксимальной), получая материал из эндоплазматического ретикулума, а с другой (дистальной, или секреторной) стороны от него отпочковываются пузырьки с готовыми продуктами.

(с. 17)

12. Вакуоль — многофункциональный резервуар клетки

Вакуоль — это крупная, окруженная мембраной (тонопластом) органелла, играющая центральную роль в жизни растительной клетки.

  • Центральная вакуоль: В зрелых клетках она может занимать до 90% объема, создавая тургорное давление, которое поддерживает форму клетки и упругость тканей.
  • Хранилище веществ: Вакуоль содержит клеточный сок — водный раствор органических и минеральных веществ. В ней могут накапливаться:
    • Питательные вещества: сахара, аминокислоты, белки.
    • Пигменты: антоцианы, придающие окраску цветам и плодам.
    • Продукты метаболизма: органические кислоты, алкалоиды, таннины, оксалат кальция.
  • Литическая функция: Клеточный сок имеет кислую среду (pH 5.0-6.0), что позволяет работать гидролитическим ферментам, расщепляющим различные макромолекулы.
  • Развитие: В молодых, меристематических клетках присутствует множество мелких вакуолей (провакуолей), которые по мере роста клетки сливаются в одну большую центральную вакуоль.

(с. 17, 10)

13. Цитоскелет — динамический каркас клетки

Цитоскелет — это внутриклеточная сеть белковых филаментов, которая обеспечивает пространственную организацию цитоплазмы, определяет форму клетки и играет фундаментальную роль в процессах движения.

  • Основные функции:
    • Определение формы и организация: Цитоскелет создает трехмерный каркас, который поддерживает форму клетки и определяет расположение органелл.
    • Клеточное деление: Играет ключевую роль в процессах митоза, мейоза и цитокинеза (разделения цитоплазмы).
    • Движение: Участвует во внутриклеточном транспорте органелл и в движении клетки в целом.
    • Синтез клеточной стенки: Определяет ориентацию компонентов при построении клеточной стенки.
  • Компоненты у растений:
    • Микротрубочки: Полые цилиндры, состоящие из белка тубулина.
    • Актиновые филаменты (микрофиламенты): Тонкие нити из белка актина.
    • Промежуточные филаменты: Занимают промежуточное положение по толщине.
    • Связующие белки: Множество белков, которые сшивают элементы цитоскелета между собой и с мембранными структурами.
  • Динамичность: Цитоскелет является очень динамичной системой, чувствительной к уровню АТФ, ионов Ca2+, pH и другим химическим и физическим факторам, что позволяет ему быстро перестраиваться в ответ на внутренние и внешние сигналы.

(с. 18)

14. Клеточная стенка — внешний скелет и барьер

Клеточная стенка — это прочная, полисахаридная оболочка, окружающая растительную клетку, которая выполняет множество важнейших функций.

  • Основные функции:
    • Внешний скелет: Придает клетке форму и механическую прочность.
    • Поддержание тургора: Противостоит внутреннему осмотическому давлению, создаваемому вакуолью, что обеспечивает упругость тканей.
    • Защита: Служит первым барьером от патогенов и механических повреждений.
    • Транспорт и обмен: Формирует апопласт — единую систему для транспорта воды и ионов, а также участвует в ионном обмене.
    • Взаимодействие: Является основой для взаимодействия с симбионтами.
  • Типы клеточных стенок:
    • Первичная стенка: Формируется у всех растущих клеток. Она тонкая, эластичная и способна растягиваться.
    • Вторичная стенка: Образуется внутри первичной после прекращения роста клетки. Она более толстая, жесткая и прочная, часто содержит лигнин, что придает ей дополнительную прочность.
  • Основные компоненты:
    • Каркас: Микрофибриллы из целлюлозы.
    • Матрикс: Гелеобразная фаза, состоящая из гемицеллюлоз, пектинов и структурных белков.

(с. 19-23)

15. Целлюлоза — основной структурный компонент клеточной стенки

Целлюлоза является ключевым полисахаридом, который обеспечивает прочность и стабильность клеточной стенки растений.

  • Химическая структура: Целлюлоза — это полисахарид, состоящий из линейных цепей остатков D-глюкозы, соединенных β(1→4)-гликозидными связями. Мономером целлюлозы является дисахарид целлобиоза.
  • Микрофибриллы: Параллельно уложенные цепи целлюлозы образуют микрофибриллы — основной каркасный элемент клеточной стенки. Они обладают высокой прочностью на разрыв (сравнимой со сталью) и химической устойчивостью, что делает их идеальным строительным материалом для растения.
  • Синтез: Целлюлозные микрофибриллы синтезируются специальными белковыми комплексами (целлюлозосинтазами), которые встроены в плазматическую мембрану и часто имеют форму розеток.

(с. 23, 25, 26)

16. Фотосинтез — преобразование солнечной энергии

Фотосинтез — это уникальный для Земли процесс, в ходе которого растения, водоросли и некоторые бактерии преобразуют энергию солнечного света в химическую энергию органических соединений, синтезируя их из неорганических веществ. Этот процесс является основой жизнедеятельности практически всех гетеротрофных организмов.

Суммарное уравнение фотосинтеза выглядит так:

6СО2 + 12Н2О --(свет, хлоропласты)--> С6Н12О6 + 6Н2О + 6О2

Ключевую роль в улавливании световой энергии играют пигменты, в первую очередь хлорофилл, содержащийся в хлоропластах.

(с. 30, 46)

17. Лист — главный фотосинтезирующий орган

Лист — это специализированный орган растения, приспособленный для максимального улавливания света и эффективного фотосинтеза. Его анатомическое строение идеально соответствует этим функциям.

  • Хлоренхима (мезофилл): Основная фотосинтезирующая ткань листа, расположенная между верхним и нижним слоями эпидермы. Она делится на:
    • Столбчатая (палисадная) паренхима: Расположена под верхней эпидермой, ее вытянутые клетки содержат большую часть хлоропластов и выполняют основную работу по ассимиляции CO2.
    • Губчатая паренхима: Находится под столбчатой, ее клетки расположены рыхло, образуя большую систему межклетников, что увеличивает поверхность для газообмена.
  • Эпидерма: Покровная ткань, которая защищает лист от внешних воздействий и регулирует газообмен и транспирацию через устьица.
  • Проводящая система: Представлена жилками (флоэма и ксилема), которые обеспечивают приток воды и минеральных веществ и отток продуктов фотосинтеза.

(с. 31)

18. Пигменты хлоропластов — улавливатели света

Для фотосинтеза растения используют несколько классов пигментов, каждый из которых поглощает свет в определенной части спектра:

  1. Хлорофиллы: Главные фотосинтетические пигменты, придающие растениям зеленый цвет.
    • Хлорофилл a: Основной пигмент, участвующий непосредственно в преобразовании световой энергии. Имеет сине-зеленый цвет.
    • Хлорофилл b: Вспомогательный пигмент, который улавливает свет и передает энергию на хлорофилл a. Имеет желто-зеленый цвет.
  2. Каротиноиды: Желтые, оранжевые или красные пигменты. Они выполняют две функции:
    • Вспомогательные пигменты: Поглощают свет в той части спектра, где хлорофиллы поглощают слабо, и передают энергию на хлорофилл.
    • Фотопротекторы: Защищают хлорофилл от фотоокисления (разрушения на слишком ярком свету).
  3. Фикобилины: Красные и синие пигменты, встречающиеся у цианобактерий и красных водорослей. Они позволяют этим организмам эффективно осуществлять фотосинтез на большой глубине, куда проникает в основном сине-зеленый свет.

(с. 32, 34, 40, 42)

19. Энергетические состояния молекулы хлорофилла

При поглощении кванта света молекула хлорофилла переходит из основного синглетного состояния в возбужденное. Возбужденный электрон может вернуться в основное состояние несколькими путями:

  1. Флуоресценция: Молекула отдает часть энергии в виде тепла и испускает квант света с большей длиной волны (красный свет).
  2. Переход в триплетное состояние: Электрон меняет свой спин, и молекула переходит в метастабильное триплетное состояние. Это состояние имеет гораздо большее время жизни, что позволяет молекуле хлорофилла участвовать в фотохимических реакциях.
    • Фосфоресценция: Возвращение из триплетного состояния в основное с испусканием кванта света (еще более длинноволнового, чем при флуоресценции).
    • Фотохимическая работа: Именно долгоживущее триплетное состояние позволяет молекуле хлорофилла передавать энергию кванта света другим молекулам, запуская цепь фотохимических превращений.
  3. Передача энергии: Возбужденная молекула хлорофилла может передать свою энергию соседней молекуле пигмента (резонансный перенос), если их спектры поглощения и флуоресценции перекрываются. Этот механизм лежит в основе работы светособирающих комплексов.

(с. 35-37)

20. Фотосистемы I и II и Z-схема переноса электронов

Световые реакции фотосинтеза осуществляются двумя сложными белково-пигментными комплексами, встроенными в мембраны тилакоидов — Фотосистемой I (ФС I) и Фотосистемой II (ФС II). Они работают совместно, обеспечивая поток электронов от воды к NADP+.

  • Структура фотосистем: Каждая фотосистема состоит из:
    • Светособирающего комплекса (антенны): Содержит сотни молекул хлорофиллов и каротиноидов, которые улавливают кванты света и передают энергию возбуждения в реакционный центр.
    • Реакционного центра: Содержит особую пару молекул хлорофилла a (P700 в ФС I и P680 в ФС II), которая, получив энергию, способна отдать электрон, запуская фотохимическую реакцию.
  • Z-схема переноса электронов: Это процесс, описывающий путь электрона:
    1. Квант света возбуждает ФС II. Ее реакционный центр P680 отдает электрон.
    2. Для восполнения потерянного электрона ФС II осуществляет фотолиз воды, расщепляя H2O на электроны, протоны (H+) и кислород (O2). Именно этот процесс является источником всего кислорода в атмосфере.
    3. Электрон от ФС II передается по цепи переносчиков (включая комплекс цитохромов b6/f) к ФС I.
    4. Квант света возбуждает ФС I. Ее реакционный центр P700 отдает электрон.
    5. Этот электрон используется для восстановления NADP+ до NADPH.

В результате этого нециклического потока электронов образуются два ключевых продукта, необходимых для темновых реакций: NADPH (восстановительная сила) и АТФ (энергия), который синтезируется за счет протонного градиента, создаваемого при переносе электронов.

(с. 46-49, 51)

21. Темновые реакции фотосинтеза — Цикл Кальвина

Темновые реакции (или светонезависимые) — это совокупность биохимических процессов, в ходе которых происходит фиксация углекислого газа (CO2) и его восстановление до углеводов (сахаров). Эти реакции происходят в строме хлоропластов и используют продукты световых реакций — АТФ (энергию) и NADPH (восстановительную силу).

Центральным процессом темновых реакций является Цикл Кальвина (или C3-путь), который состоит из трех основных стадий:

  1. Карбоксилирование: Молекула CO2 присоединяется к 5-углеродному сахару рибулозо-1,5-бисфосфату (РуБФ). Эту реакцию катализирует ключевой фермент РУБИСКО. Образуется неустойчивое 6-углеродное соединение, которое сразу распадается на две молекулы 3-углеродной 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК).
  2. Восстановление: 3-ФГК восстанавливается до 3-углеродного сахара (триозофосфата). Этот этап требует затрат АТФ и NADPH.
  3. Регенерация акцептора: Большая часть образовавшихся триозофосфатов используется для восстановления (регенерации) исходного акцептора CO2 — РуБФ, что также требует энергии АТФ.

Небольшая часть триозофосфатов выходит из цикла и используется для синтеза глюкозы, крахмала и других органических соединений. Для синтеза одной молекулы глюкозы требуется 12 молекул NADPH и 18 молекул АТР.

(с. 55-58)

22. C4-путь и CAM-метаболизм — адаптации к жаркому и сухому климату

Помимо C3-пути (цикла Кальвина), у растений, обитающих в жарких и засушливых условиях, существуют альтернативные способы фиксации CO2, которые позволяют минимизировать потери воды.

  • C4-путь фотосинтеза: Характерен для таких растений, как кукуруза, сахарный тростник, сорго.
    • Анатомия Кранца: У C4-растений особая анатомия листа. Проводящие пучки окружены двумя типами фотосинтезирующих клеток: клетками мезофилла и клетками обкладки.
    • Процесс:
      1. В клетках мезофилла CO2 сначала присоединяется к 3-углеродному соединению (фосфоенолпирувату) с образованием 4-углеродных кислот (например, малата). Эту реакцию катализирует фермент ФЕП-карбоксилаза, который имеет высокое сродство к CO2 и не реагирует с O2.
      2. C4-кислоты транспортируются в клетки обкладки.
      3. В клетках обкладки C4-кислоты расщепляются с выделением CO2, который затем фиксируется в обычном цикле Кальвина.
    • Преимущество: Этот механизм «накачивает» CO2 в клетки обкладки, создавая там его высокую концентрацию. Это позволяет РУБИСКО работать максимально эффективно и практически полностью подавляет фотодыхание.
  • CAM-метаболизм (метаболизм по типу толстянковых): Характерен для суккулентов (кактусы, алоэ, толстянки).
    • Временное разделение:
      1. Ночью, когда потери воды минимальны, устьица открыты. Растение фиксирует CO2, превращая его в органические кислоты (в основном яблочную), которые накапливаются в вакуолях.
      2. Днем устьица закрыты, что предотвращает испарение воды. Накопленные за ночь кислоты расщепляются, высвобождая CO2, который используется в цикле Кальвина за счет энергии света.

(с. 57-63)

23. Фотодыхание (C2-путь) — потери при фотосинтезе

Фотодыхание — это процесс, который происходит на свету и конкурирует с циклом Кальвина, приводя к потерям фиксированного углерода и энергии.

  • Двойственная функция РУБИСКО: Ключевой фермент цикла Кальвина, РУБИСКО (рибулозобисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа), может связываться как с CO2 (карбоксилазная активность), так и с O2 (оксигеназная активность).
  • Условия: Оксигеназная реакция преобладает при высокой температуре и низкой концентрации CO2 (например, когда устьица закрыты для экономии воды).
  • Процесс (C2-путь):
    1. Когда РУБИСКО связывает O2 с РуБФ, образуется одна молекула 3-ФГК (идет в цикл Кальвина) и одна молекула 2-углеродного соединения — 2-фосфогликолата.
    2. Это соединение токсично, и растение вынуждено его утилизировать в ходе сложного метаболического пути, который протекает с участием трех органелл: хлоропластов, пероксисом и митохондрий.
  • Результат: В процессе утилизации 2-фосфогликолата часть ранее фиксированного углерода теряется в виде CO2, и при этом расходуются АТФ и восстановительная сила.

В итоге, фотодыхание является расточительным процессом, который значительно снижает эффективность фотосинтеза у C3-растений, особенно в жарком и сухом климате.

(с. 62-63, 65)

24. Синтез крахмала и сахарозы — судьба продуктов фотосинтеза

Конечными, химически стабильными продуктами фотосинтеза являются крахмал и сахароза. Их синтез и распределение строго регулируются и разделены между разными частями клетки.

  • Крахмал (первичный):
    • Место синтеза: Синтезируется и накапливается непосредственно в хлоропластах в течение дня.
    • Функция: Служит временным запасом углеводов. Он не транспортируется по растению. Ночью крахмал расщепляется, и его продукты используются для нужд клетки или для синтеза сахарозы.
  • Сахароза:
    • Место синтеза: Синтезируется в цитоплазме из триозофосфатов, которые экспортируются из хлоропластов.
    • Функция: Является основной транспортной формой углеводов у большинства растений. По флоэме она доставляется ко всем нефотосинтезирующим частям растения (корням, плодам, точкам роста).
  • Регуляция: Распределение продуктов фотосинтеза (триозофосфатов) между синтезом крахмала (в хлоропласте) и синтезом сахарозы (в цитоплазме) зависит от концентрации неорганического фосфата (Рн) в цитоплазме.
    • Высокая концентрация Рн: Триозофосфаты выходят из хлоропласта в обмен на Рн, и в цитоплазме синтезируется сахароза.
    • Низкая концентрация Рн: Триозофосфаты остаются в хлоропласте и используются для синтеза крахмала.

(с. 68)

25. Транспорт ассимилятов по флоэме

Продукты фотосинтеза (ассимиляты), в основном сахароза, транспортируются из фотосинтезирующих органов (листьев) ко всем остальным частям растения по флоэме.

  • Строение флоэмы: Основными проводящими элементами флоэмы являются ситовидные трубки, состоящие из вытянутых живых клеток — члеников.
    • Зрелые членики ситовидных трубок лишены ядра и центральной вакуоли, что облегчает транспорт.
    • Их жизнедеятельность поддерживают тесно связанные с ними клетки-спутники, которые имеют крупное ядро и многочисленные митохондрии.
  • Механизм транспорта (модель потока под давлением):
    1. Загрузка флоэмы: Сахароза активно закачивается из клеток мезофилла в ситовидные трубки в листе (источнике). Это повышает концентрацию сахарозы и создает низкий (сильно отрицательный) водный потенциал.
    2. Создание давления: Вода по градиенту водного потенциала поступает из ксилемы в ситовидные трубки, создавая высокое тургорное давление.
    3. Массовый ток: Раствор сахарозы движется по ситовидным трубкам из области высокого давления (в листе) в область низкого давления.
    4. Разгрузка флоэмы: В потребляющих органах (корнях, плодах — стоках) сахароза активно выгружается из ситовидных трубок. Это снижает ее концентрацию, водный потенциал повышается, и вода выходит из флоэмы.

Движущей силой для этого массового потока является градиент осмотического давления, создаваемый активной загрузкой и разгрузкой сахарозы.

(с. 69, 71)

26. Клеточное дыхание — высвобождение энергии

Клеточное дыхание — это процесс окислительного распада органических соединений (в первую очередь, углеводов), который происходит с участием кислорода и приводит к высвобождению энергии, запасаемой в виде АТФ.

Дыхание у растений и животных протекает однотипно и включает три основных этапа:

  1. Гликолиз:
    • Место: Цитоплазма.
    • Процесс: Молекула глюкозы расщепляется до двух молекул пировиноградной кислоты (пирувата).
    • Результат: Образуется небольшое количество АТФ (2 молекулы) и восстановителя NADH.
  2. Цикл Кребса (цикл ди- и трикарбоновых кислот):
    • Место: Матрикс митохондрий.
    • Процесс: Пируват подвергается дальнейшему окислительному декарбоксилированию (отщеплению CO2).
    • Результат: Образуется большое количество восстановителей (NADH и FADH2) и небольшое количество АТФ.
  3. Окислительное фосфорилирование:
    • Место: Внутренняя мембрана митохондрий.
    • Процесс: Восстановители NADH и FADH2 передают свои электроны по электрон-транспортной цепи. Конечным акцептором электронов является кислород (O2), который при этом восстанавливается до воды (H2O).
    • Результат: Энергия, высвобождаемая при переносе электронов, используется для синтеза большого количества АТФ.

(с. 79)

27. Брожение — анаэробное получение энергии

Брожение — это анаэробный (бескислородный) процесс расщепления органических веществ, который позволяет клеткам получать энергию в отсутствие кислорода.

  • Условия: Брожение происходит, когда кислород недоступен для работы электрон-транспортной цепи в митохондриях. В этих условиях NADH, образующийся в гликолизе, не может быть окислен, и гликолиз останавливается.
  • Основная функция: Главная задача брожения — регенерация NAD+ из NADH, что необходимо для продолжения гликолиза и получения хотя бы небольшого количества АТФ.
  • Типы брожения:
    • Молочнокислое брожение: Происходит в животных тканях (например, в интенсивно работающих мышцах) и у некоторых бактерий. Пируват восстанавливается до молочной кислоты (лактата).
    • Спиртовое брожение: Происходит у дрожжей и некоторых растений. Пируват сначала декарбоксилируется до ацетальдегида, который затем восстанавливается до этанола (этилового спирта).
  • Энергетический выход: Брожение значительно менее эффективно, чем аэробное дыхание. В ходе брожения образуется всего 2 молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы (по сравнению с ~38 молекулами АТФ при полном окислении).

(с. 86)

28. Цикл Кребса — центральный узел метаболизма

Цикл Кребса (или цикл ди- и трикарбоновых кислот) — это центральный этап клеточного дыхания, представляющий собой циклический процесс окисления органических веществ.

  • Место: Матрикс митохондрий.
  • Процесс:
    1. Пируват, образовавшийся в гликолизе, поступает в митохондрии и превращается в ацетил-КоА.
    2. Ацетил-КоА вступает в цикл, соединяясь с 4-углеродной кислотой (оксалоацетатом).
    3. В ходе цикла происходит серия последовательных реакций, в результате которых ацетильная группа полностью окисляется до углекислого газа (CO2).
  • Главные продукты:
    • Восстановители (NADH и FADH2): Это главная «прибыль» цикла. Эти молекулы переносят высокоэнергетические электроны на следующий этап дыхания — электрон-транспортную цепь.
    • АТФ: Синтезируется небольшое количество АТФ (или его эквивалента ГТФ).
    • CO2: Является побочным продуктом, который выводится из клетки.

Цикл Кребса является конечным этапом окисления не только углеводов, но и жиров, и белков, что делает его центральным узлом всего клеточного метаболизма.

(с. 87-89)

29. Окислительное фосфорилирование — основной синтез АТФ

Окислительное фосфорилирование — это заключительный этап клеточного дыхания, в ходе которого энергия, запасенная в восстановителях (NADH и FADH2), используется для синтеза основной массы АТФ.

  • Место: Внутренняя мембрана митохондрий.
  • Процесс:
    1. Электрон-транспортная цепь (ЭТЦ): NADH и FADH2 передают свои высокоэнергетические электроны на цепь белковых комплексов, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий.
    2. Перенос электронов: Электроны последовательно передаются от одного комплекса к другому, постепенно теряя свою энергию.
    3. Конечный акцептор: В конце цепи электроны соединяются с кислородом (O2), который при этом восстанавливается до воды (H2O).
    4. Создание протонного градиента: Энергия, высвобождаемая при переносе электронов, используется для перекачивания протонов (H+) из матрикса в межмембранное пространство. В результате создается электрохимический градиент ионов водорода.
    5. Синтез АТФ: Протоны стремятся вернуться обратно в матрикс по градиенту концентрации. Они проходят через специальный ферментный комплекс — АТФ-синтазу, который использует энергию потока протонов для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата.

Этот механизм, связывающий перенос электронов с синтезом АТФ через протонный градиент, называется хемиосмотической теорией Митчелла.

(с. 94, 97, 98)

30. Глиоксилатный цикл — превращение жиров в углеводы

Глиоксилатный цикл — это метаболический путь, являющийся модификацией цикла Кребса, который позволяет растениям и некоторым микроорганизмам преобразовывать жиры (липиды) в углеводы (сахара).

  • Ключевая функция: Этот процесс особенно важен при прорастании семян масличных культур (например, подсолнечника), когда запасенные в виде жиров питательные вещества необходимо преобразовать в сахара для роста и развития проростка до начала фотосинтеза.
  • Место протекания: В отличие от цикла Кребса, который протекает в митохондриях, ключевые реакции глиоксилатного цикла происходят в специальных органеллах — глиоксисомах. Процесс также тесно связан с работой олеосом (где хранятся липиды) и митохондрий.
  • Отличие от животных: У животных этот цикл отсутствует, поэтому они не могут осуществлять чистое преобразование жиров в углеводы.

(с. 91)

31. Гормональная система растений

Фитогромоны (растительные гормоны) — это органические вещества, которые в очень низких концентрациях регулируют и координируют все процессы жизнедеятельности растения. Они действуют как химические сигналы, обеспечивая взаимодействие между клетками, тканями и органами.

Основные функции фитогормонов:

  • Регуляция роста и развития: Контролируют деление и растяжение клеток, формирование органов (корней, побегов, цветков, плодов).
  • Координация ответа на внешние стимулы: Участвуют в реакциях на свет (фототропизм), гравитацию (гравитропизм), стрессовые факторы (засуха, патогены).

Основные группы фитогормонов включают ауксины, цитокинины, гиббереллины, абсцизовую кислоту и этилен. Их сбалансированное взаимодействие (гормональный баланс) определяет развитие растения на всех этапах онтогенеза.

(с. 185-186)

32. Ауксины — регуляторы роста и полярности

Ауксины (в первую очередь, индолил-3-уксусная кислота, ИУК) — это ключевая группа фитогормонов, играющая центральную роль в регуляции роста и формировании полярности растения.

  • Основные функции:
    • Стимуляция роста растяжением: Активируют рост клеток в побегах.
    • Апикальное доминирование: ИУК, синтезируемый в верхушечной почке, подавляет рост боковых почек, обеспечивая рост главного побега.
    • Формирование корней: Стимулируют образование боковых и придаточных корней.
    • Тропизмы: Участвуют в ростовых изгибах в ответ на свет (фототропизм) и гравитацию (гравитропизм).
  • Полярный транспорт: Уникальной особенностью ауксинов является их полярный транспорт — направленное перемещение от верхушки побега к его основанию (базипетально). Этот активный, энергозависимый процесс осуществляется специальными белками-переносчиками и лежит в основе формирования оси «верх-низ» и многих других аспектов морфогенеза.

(с. 186, 190)

33. Цитокинины — стимуляторы клеточного деления

Цитокинины — это класс фитогормонов, которые являются ключевыми регуляторами клеточного деления (цитокинеза).

  • Основные функции:
    • Стимуляция клеточного деления: Индуцируют деление клеток, особенно в присутствии ауксинов. Соотношение ауксинов и цитокининов определяет направление дифференцировки в культуре тканей: высокий уровень ауксина способствует образованию корней, а высокий уровень цитокининов — побегов.
    • Замедление старения: Обработка цитокининами предотвращает распад хлорофилла и замедляет старение изолированных листьев.
    • Снятие апикального доминирования: Активируют рост боковых почек, действуя как антагонисты ауксинов.
  • Место синтеза: Основным местом синтеза цитокининов являются кончики корней, откуда они транспортируются по ксилеме в надземные органы.

(с. 202, 204, 205)

34. Гиббереллины — регуляторы роста стебля и прорастания семян

Гиббереллины — это обширный класс фитогормонов, наиболее известной функцией которых является стимуляция роста стебля в длину.

  • Основные функции:
    • Рост стебля: Вызывают резкое удлинение междоузлий за счет стимуляции как деления, так и растяжения клеток. Особенно ярко этот эффект проявляется у карликовых и розеточных форм растений.
    • Прорастание семян: Прерывают состояние покоя у многих семян. В семенах злаков гиббереллины индуцируют синтез гидролитических ферментов (в частности, α-амилазы), которые расщепляют запасные вещества эндосперма, обеспечивая питание зародыша.
    • Цветение и плодоношение: Индуцируют цветение у некоторых растений, а также способствуют развитию партенокарпических (бессемянных) плодов.

(с. 195, 196)

35. Абсцизовая кислота (АБК) — гормон стресса и покоя

Абсцизовая кислота (АБК) — это фитогормон-ингибитор, который играет центральную роль в реакции растений на стрессовые условия и в регуляции состояния покоя.

  • Основные функции:
    • Реакция на водный стресс: При недостатке воды концентрация АБК в листьях резко возрастает, что вызывает быстрое закрывание устьиц и, таким образом, снижает потери воды при транспирации.
    • Регуляция покоя: АБК индуцирует и поддерживает состояние покоя у семян и почек, предотвращая их преждевременное прорастание в неблагоприятных условиях.
    • Торможение роста: В высоких концентрациях АБК действует как антагонист ауксинов, цитокининов и гиббереллинов, подавляя ростовые процессы.
    • Созревание семян: Участвует в процессах созревания и высыхания семян, активируя синтез специальных защитных белков (LEA-белков).

(с. 207, 210, 212)

36. Этилен — газообразный гормон созревания и старения

Этилен — это уникальный газообразный фитогормон, который регулирует широкий спектр процессов, в первую очередь созревание плодов и старение.

  • Основные функции:
    • Созревание плодов: Этилен часто называют «гормоном созревания». Он запускает и ускоряет процессы созревания у многих плодов (например, яблок, бананов, томатов), что сопровождается усилением дыхания (климактерический подъем).
    • Старение и опадение: Ускоряет старение листьев, цветков и плодов, а также регулирует процесс опадения листьев (абсциссии).
    • Реакция на стресс: Синтез этилена индуцируется различными стрессовыми факторами (затопление, механические повреждения, патогены).
    • «Тройной ответ»: У проростков этилен вызывает характерную реакцию: замедление роста стебля в длину, его утолщение и горизонтальный изгиб, что помогает проростку преодолевать механические препятствия в почве.

(с. 215, 218, 219)

37. Водный потенциал — движущая сила транспорта воды

Водный потенциал (Ψw) — это термодинамический показатель, который характеризует энергетическое состояние воды в системе (растении, почве, атмосфере) и определяет направление ее движения. Вода всегда движется из области с более высоким водным потенциалом в область с более низким.

  • Компоненты водного потенциала:
    • Осмотический потенциал (Ψs): Отражает влияние растворенных веществ. Чем выше концентрация растворенных веществ, тем ниже (более отрицателен) осмотический потенциал.
    • Потенциал давления (Ψp): Отражает гидростатическое давление. В растительной клетке это тургорное давление, которое является положительной величиной и повышает водный потенциал.
    • Матричный потенциал (Ψm): Отражает удерживание воды поверхностями (например, в клеточной стенке).
    • Гравитационный потенциал (Ψg): Отражает влияние силы тяжести, становится значимым при транспорте воды на большую высоту.

Водный потенциал чистой воды при атмосферном давлении принят за ноль. В растении он почти всегда является отрицательной величиной.

(с. 112)

38. Осмос и тургор — основа водного обмена клетки

Осмос — это процесс диффузии воды через полупроницаемую мембрану (например, плазмалемму или тонопласт) из области с более высоким водным потенциалом (меньшей концентрацией растворенных веществ) в область с более низким.

  • Поступление воды в клетку: Поскольку концентрация растворенных веществ в клеточном соке обычно выше, чем в окружающей среде, вода по законам осмоса поступает в клетку.
  • Тургорное давление: Поступающая вода создает внутреннее гидростатическое давление на клеточную стенку, которое называется тургорным давлением или тургором.
  • Роль тургора:
    • Поддержание формы: Тургор обеспечивает упругость и механическую прочность не одревесневших тканей.
    • Рост растяжением: Является движущей силой для роста клеток.
    • Движения: Изменения тургора лежат в основе движений устьиц, листьев и других органов.
  • Плазмолиз: Если клетку поместить в гипертонический раствор (с более низким водным потенциалом), она будет терять воду, тургорное давление упадет, и протопласт отожмется от клеточной стенки. Это явление называется плазмолизом.

(с. 113, 114)

39. Транспирация — испарение воды и его регуляция

Транспирация — это процесс испарения воды с поверхности растения, в основном через устьица на листьях. Это неизбежное следствие необходимости газообмена для фотосинтеза.

  • Движущая сила: Основной движущей силой транспирации является разница в концентрации водяных паров (или разница водных потенциалов) между влажной внутренней средой листа и более сухим атмосферным воздухом.
  • Функции:
    • Создание транспирационного тока: Испарение воды в листьях создает отрицательное давление (натяжение) в ксилеме, которое является главной движущей силой для подъема воды от корней к листьям («верхний концевой двигатель»).
    • Охлаждение: Испарение воды предотвращает перегрев листьев на солнце.
  • Регуляция через устьица:
    • Устьица — это микроскопические поры в эпидерме листа, окруженные двумя замыкающими клетками.
    • Изменяя свой тургор, замыкающие клетки могут открывать или закрывать устьичную щель, тем самым эффективно регулируя интенсивность транспирации и газообмена.
    • Открывание устьиц обычно происходит на свету (особенно синем), а закрывание — в темноте и при водном стрессе (под действием АБК).

(с. 120, 121)

40. Корневое давление — нижний двигатель водного тока

Корневое давление — это гидростатическое давление, которое возникает в сосудах ксилемы корня и обеспечивает подъем воды в надземную часть растения.

  • Механизм возникновения:
    1. Клетки корня активно закачивают минеральные ионы и другие растворенные вещества из почвы в сосуды ксилемы.
    2. Это создает в ксилеме низкий (сильно отрицательный) осмотический потенциал.
    3. Вода по градиенту водного потенциала поступает из клеток коры в ксилему, создавая положительное давление.
  • Роль: Корневое давление является «нижним концевым двигателем» водного тока. Оно играет основную роль в транспорте воды, когда транспирация слабая или отсутствует (например, ночью или при высокой влажности воздуха).
  • Проявления:
    • Гуттация: Выделение капель жидкости (пасоки) на кончиках листьев через специальные водяные устьица — гидатоды.
    • «Плач» растений: Выделение ксилемного сока (пасоки) из среза или раневой поверхности стебля, особенно заметное у деревьев весной (например, березовый сок).

(с. 120)

41. Минеральное питание — поглощение и ассимиляция ионов

Минеральное питание — это процесс поглощения, транспорта и усвоения (ассимиляции) растением химических элементов из окружающей среды, в основном из почвы.

  • Поглощение: Ионы минеральных солей поглощаются из почвенного раствора корневой системой, в частности, через корневые волоски. Этот процесс может происходить как пассивно (по градиенту концентрации), так и активно (с затратой энергии).
  • Транспорт:
    • Радиальный транспорт в корне: Ионы движутся от поверхности корня к центральному цилиндру (ксилеме) по апопласту и симпласту. Эндодерма с ее поясками Каспари играет роль барьера, заставляя ионы проходить через плазматическую мембрану, что обеспечивает избирательность поглощения.
    • Дальний транспорт: По сосудам ксилемы вода и растворенные в ней минеральные вещества поднимаются в надземные органы с транспирационным током.
  • Ассимиляция: Попав в клетки, минеральные элементы включаются в состав органических молекул (аминокислот, белков, нуклеиновых кислот, хлорофилла и др.) или выполняют функции кофакторов ферментов и регуляторов осмотического давления.

(с. 131, 119)

42. Макро- и микроэлементы — незаменимые элементы питания

Для нормальной жизнедеятельности растениям необходим определенный набор химических элементов, которые делят на две группы в зависимости от их концентрации в тканях.

  • Макроэлементы: Элементы, которые требуются растениям в больших количествах (от 0.1% до 1.5% от сухой массы). К ним относятся:
    • Главные органогены: Углерод (C), кислород (O), водород (H) — поступают из воздуха и воды.
    • Основные минеральные макроэлементы:
      • Азот (N): Входит в состав белков, нуклеиновых кислот, хлорофилла.
      • Фосфор (P): Компонент нуклеиновых кислот, АТФ, фосфолипидов.
      • Калий (K): Важнейший катион, регулятор осмотического давления и работы устьиц, активатор многих ферментов.
      • Кальций (Ca): Компонент клеточной стенки, регулятор мембранных процессов, вторичный посредник.
      • Магний (Mg): Входит в состав хлорофилла, кофактор многих ферментов.
      • Сера (S): Компонент некоторых аминокислот и витаминов.
  • Микроэлементы: Элементы, необходимые в очень малых количествах (менее 0.01% от сухой массы). К ним относятся железо (Fe), марганец (Mn), цинк (Zn), медь (Cu), бор (B), молибден (Mo) и др. Несмотря на низкую концентрацию, они жизненно необходимы, так как часто входят в состав активных центров ферментов.

Недостаток любого из этих незаменимых элементов приводит к нарушению роста и развития растения.

(с. 132, 139)

43. Ассимиляция азота — ключевой процесс для роста

Азот — это важнейший минеральный элемент, который чаще всего лимитирует рост растений в естественных условиях. Растения могут поглощать азот из почвы только в неорганической форме — в виде нитрат-аниона (NO3-) или катиона аммония (NH4+).

Процесс ассимиляции азота включает несколько этапов:

  1. Восстановление нитрата: Если растение поглощает нитрат, он сначала должен быть восстановлен до аммония. Этот двухступенчатый процесс катализируется ферментами нитратредуктазой и нитритредуктазой.
  2. Включение аммония в органические соединения: Ион аммония (NH4+), токсичный для клетки в высоких концентрациях, немедленно включается в состав аминокислот. Ключевую роль в этом играют два фермента:
    • Глутаминсинтетаза (ГС): Присоединяет аммоний к глутаминовой кислоте с образованием амида глутамина.
    • Глутаматсинтаза (ГОГАТ): Переносит аминогруппу с глутамина на 2-оксоглутаровую кислоту, в результате чего образуются две молекулы глутаминовой кислоты.

Глутамин и глутаминовая кислота являются центральными соединениями, из которых затем синтезируются все остальные азотсодержащие органические молекулы в растении.

(с. 163, 169, 171)

44. Азотфиксация — превращение атмосферного азота

Азотфиксация — это процесс превращения молекулярного азота (N2) из атмосферы, недоступного для большинства организмов, в аммоний (NH4+), который может быть использован растениями.

  • Кто осуществляет: Этот процесс способны осуществлять только некоторые прокариоты (бактерии и археи), которых называют азотфиксаторами.
  • Типы азотфиксаторов:
    • Свободноживущие: Обитают в почве независимо от растений (например, Azotobacter).
    • Симбиотические: Живут в симбиозе с растениями. Наиболее известный пример — клубеньковые бактерии (ризобии), которые образуют на корнях бобовых растений специальные структуры — клубеньки.
  • Механизм:
    • Процесс катализируется сложным ферментным комплексом — нитрогеназой.
    • Нитрогеназа чрезвычайно чувствительна к кислороду, поэтому азотфиксация требует анаэробных (бескислородных) условий. В клубеньках эти условия создаются благодаря белку леггемоглобину, который связывает кислород.
    • Азотфиксация — очень энергозатратный процесс, требующий большого количества АТФ.

Симбиотическая азотфиксация играет огромную роль в обогащении почвы азотом и является основой высокой продуктивности бобовых культур.

(с. 164, 165, 168)

45. Онтогенез — жизненный цикл растения

Онтогенез — это индивидуальное развитие растительного организма, которое представляет собой последовательную смену различных этапов, от зарождения до естественной смерти.

У растений выделяют четыре основных этапа онтогенеза:

  1. Эмбриональный этап: Начинается с оплодотворения яйцеклетки и образования зиготы и завершается созреванием семени. В этот период формируется зародыш — миниатюрное будущее растение.
  2. Вегетативный этап: Начинается с прорастания семени и характеризуется активным ростом вегетативных органов — корней, стеблей и листьев. Основная задача этого этапа — накопление биомассы.
  3. Генеративный этап: Переход к размножению. В этот период происходит закладка и формирование репродуктивных органов (цветков), образование плодов и семян.
  4. Сенильный этап (старение): Начинается после прекращения плодоношения и завершается естественным отмиранием организма. Характеризуется постепенным угасанием физиологических функций.

Этапность онтогенеза является ключевой характеристикой развития растений, позволяющей им адаптироваться к изменяющимся условиям среды и успешно завершить свой жизненный цикл.

(с. 230-231)

46. Рост и развитие — основы морфогенеза

Рост и развитие — это два неразрывно связанных процесса, которые лежат в основе формирования структуры и формы растительного организма (морфогенеза).

  • Рост: Это необратимое увеличение размеров и массы растения, которое включает в себя два основных процесса:
    • Деление клеток: Увеличение числа клеток, которое происходит в специализированных образовательных тканях — меристемах.
    • Рост растяжением: Увеличение размеров клеток, которое является основной движущей силой роста органов в длину.
  • Развитие: Это качественные изменения в структуре и функциях растения в ходе онтогенеза. Ключевым процессом развития является дифференцировка — возникновение различий между клетками, тканями и органами, что приводит к их специализации.
  • Меристемы — центры роста: Рост растений, в отличие от животных, продолжается в течение всей жизни и локализован в меристемах.
    • Апикальные меристемы: Расположены на кончиках побегов и корней и обеспечивают рост в длину.
    • Латеральные меристемы (камбий): Обеспечивают рост в толщину (вторичное утолщение) у древесных растений.

(с. 228, 229)

47. Полярность — ось организации растения

Полярность — это фундаментальное свойство растительного организма, которое выражается в наличии оси «верх-низ» (апикально-базальная полярность) и определяет его основную структуру и направленный рост.

  • Проявление полярности:
    • На уровне организма: Четкое разделение на побеговую систему (стебель, листья), растущую вверх, и корневую систему, растущую вниз.
    • На уровне органов: Листья имеют верхнюю (адаксиальную) и нижнюю (абаксиальную) стороны.
    • На клеточном уровне: Асимметричное распределение органелл и белков-переносчиков в клетке.
  • Механизмы формирования:
    • Полярный транспорт ауксина: Направленное движение ауксина от верхушки побега к основанию является ключевым фактором, который устанавливает и поддерживает полярность всего растения.
    • Электрическая полярность: Возникновение трансцеллюлярных ионных токов (в первую очередь, ионов Ca2+) и градиентов биоэлектрических потенциалов предшествует и направляет морфологическую поляризацию.
    • Цитоскелет: Ориентированная организация микротрубочек и актиновых филаментов определяет направление полярного роста клетки.

Полярность является основой для координации всех процессов роста и развития, обеспечивая формирование упорядоченной структуры растения.

(с. 231, 232)

48. Эмбриогенез — зарождение нового растения

Эмбриогенез — это процесс развития растения из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) в зародыш, который происходит внутри семязачатка.

  • Закладка плана строения: Именно на этом этапе закладывается фундаментальный план строения будущего растения. Первое же асимметричное деление зиготы устанавливает апикально-базальную полярность (ось «верхушка-корень»).
  • Стадии развития: Развитие зародыша проходит через несколько последовательных стадий, которые легко различимы морфологически:
    1. Проэмбрио (стадия предзародыша)
    2. Глобулярная стадия (шаровидный зародыш)
    3. Сердцевидная стадия (появляются зачатки семядолей)
    4. Торпедовидная стадия
  • Формирование меристем: В ходе эмбриогенеза формируются апикальные меристемы побега и корня, которые являются источником всех тканей и органов растения после прорастания.
  • Результат: Эмбриогенез завершается формированием зрелого зародыша, который затем, как правило, вступает в состояние покоя внутри семени.

(с. 241-242)

49. Прорастание семян и вегетативный рост

Вегетативный этап — это период в жизни растения, который начинается с прорастания семени и характеризуется активным ростом вегетативных органов: корней, стеблей и листьев.

Процесс прорастания семян запускается при наступлении благоприятных условий (в первую очередь, наличия воды и кислорода) и включает несколько фаз:

  1. Набухание: Семя поглощает воду, активируя метаболические процессы.
  2. Проклевывание: Зародышевый корень прорывает семенную кожуру и закрепляется в почве.
  3. Гетеротрофный рост: Проросток растет, используя запасные питательные вещества из семядолей или эндосперма.
  4. Переход к автотрофному питанию: Проросток выходит на свет, зеленеет и начинает самостоятельно фотосинтезировать.

Весь вегетативный период до начала цветения, когда растение накапливает биомассу, но еще не способно к размножению, называют ювенильной фазой.

(с. 243)

50. Генеративный этап — переход к размножению

Генеративный этап — это период в жизненном цикле растения, который знаменует переход от вегетативного роста к половому размножению. Основная задача этого этапа — формирование репродуктивных органов, образование плодов и семян.

  • Инициация цветения: Переход к генеративному развитию запускается под влиянием комплекса внутренних (возраст, гормональный статус) и внешних (фотопериод, температура) факторов. В апикальной меристеме побега вместо листовых зачатков начинают формироваться цветочные почки.
  • Формирование цветка: Цветок — это видоизмененный, укороченный побег, органы которого (чашелистики, лепестки, тычинки, пестики) являются гомологами листьев. Его развитие — сложный, генетически детерминированный процесс.
  • Размножение: Включает в себя:
    • Споро- и гаметогенез: Образование спор и затем мужских (пыльцевое зерно) и женских (зародышевый мешок) гаметофитов.
    • Опыление и оплодотворение: Перенос пыльцы и слияние гамет.
    • Формирование семян и плодов: Развитие зародыша и запасающих тканей, а также разрастание стенок завязи.

Этот этап является кульминацией жизненного цикла, обеспечивая воспроизведение и расселение вида.

(с. 252, 261)

51. Старение и отмирание — завершение жизненного цикла

Сенильный этап (старение) — это заключительный, генетически запрограммированный этап онтогенеза, который характеризуется постепенным угасанием физиологических функций и в конечном итоге приводит к смерти всего растения или его отдельных частей.

  • Программируемый процесс: Старение — это не пассивное увядание, а активный, высокорегулируемый процесс. Он включает в себя активацию специфических генов старения (SAGs — senescence-associated genes) и синтез гидролитических ферментов (протеаз, нуклеаз, липаз), которые расщепляют макромолекулы.
  • Реутилизация питательных веществ: Ключевая функция старения — это упорядоченный демонтаж клеточных структур в стареющих органах (например, листьях) и перемещение (реутилизация) ценных питательных веществ (особенно азота, фосфора, калия) в молодые, растущие или запасающие части растения (плоды, семена, клубни). Это обеспечивает выживание вида.
  • Гормональная регуляция: Процесс старения контролируется сложным балансом фитогормонов. Этилен и абсцизовая кислота (АБК) ускоряют старение, в то время как цитокинины его замедляют.
  • Опадение листьев (абсциссия): У многих растений старение листьев завершается их активным отделением от стебля. Этот процесс также гормонально регулируется (в основном соотношением ауксина и этилена) и происходит в специальной отделительной зоне у основания черешка.

(с. 252, 219)

52. Фотоморфогенез — свет как регулятор развития

Фотоморфогенез — это совокупность процессов, посредством которых свет, выступая в качестве регуляторного сигнала, контролирует рост и развитие растений, независимо от его роли как источника энергии для фотосинтеза.

  • Фоторецепторы: Растения воспринимают свет с помощью специальных белков-фоторецепторов. Основные из них:
    • Фитохромы: Воспринимают красный (КС, 660 нм) и дальний красный (ДКС, 730 нм) свет.
    • Криптохромы и фототропины: Воспринимают синий свет.
  • Фитохромная система — молекулярный переключатель: Фитохром существует в двух взаимопревращаемых формах:
    • Фк (Pr): Неактивная форма, поглощающая красный свет.
    • Фдк (Pfr): Активная, физиологически действующая форма, поглощающая дальний красный свет. Под действием красного света Фк превращается в Фдк, запуская фотоморфогенетические реакции. Дальний красный свет превращает Фдк обратно в Фк, прекращая реакцию. Это позволяет растению «измерять» качество и количество света и получать информацию об окружающей среде (например, о затенении другими растениями).
  • Ключевые процессы, регулируемые светом:
    • Прорастание семян: У многих видов (например, салата) прорастание стимулируется красным светом.
    • Деэтиоляция: Процесс «озеленения» проростка, выходящего из почвы на свет: тормозится рост стебля в длину, распрямляется гипокотильный крючок, начинают развиваться листья и синтезироваться хлорофилл.
    • Фототропизм: Ростовой изгиб в сторону источника света (регулируется синим светом).
    • Фотопериодизм: Реакция на продолжительность светового дня, контролирующая переход к цветению.

(с. 253-254, 258)

53. Фотопериодизм — регуляция цветения длиной дня

Фотопериодизм — это реакция растений на сезонные изменения продолжительности светового дня и ночи. Это один из важнейших механизмов, который контролирует переход к цветению.

В зависимости от реакции на фотопериод, растения делят на три основные группы:

  • Длиннодневные растения (ДДР): Зацветают, когда длина дня превышает определенный критический порог (например, пшеница, шпинат).
  • Короткодневные растения (КДР): Зацветают, когда длина дня становится короче критического порога (например, хризантемы, соя). На самом деле, для них решающее значение имеет продолжительность непрерывного темного периода.
  • Нейтральные (фотопериодически нейтральные) растения: Их цветение не зависит от длины дня (например, томаты, огурцы).

Ключевую роль в восприятии фотопериодического сигнала играет фитохром, который позволяет растению «измерять» продолжительность ночи.

(с. 263)

54. Флориген — гипотетический гормон цветения

Флориген — это гипотетический гормональный стимул, который, как предполагается, индуцирует переход растения к цветению.

  • Механизм действия: Согласно этой гипотезе, в ответ на благоприятный фотопериод в листьях растения синтезируется сигнальное вещество (флориген), которое затем транспортируется по флоэме в апикальную меристему побега. Там оно запускает программу морфогенеза, превращая вегетативную меристему в генеративную (цветочную).
  • Доказательства: Гипотеза флоригена была подтверждена классическими опытами по прививке, в которых было показано, что стимул цветения может передаваться от цветущего растения (донора) к нецветущему (акцептору), вызывая у последнего цветение даже в неблагоприятных условиях.
  • Современное понимание: Долгое время химическая природа флоригена оставалась загадкой. Сегодня считается, что ключевым компонентом этого сигнала является белок FT (Flowering Locus T), который, взаимодействуя с другими белками в меристеме, запускает экспрессию генов, ответственных за формирование цветка.

(с. 263)

55. Тропизмы — направленные ростовые движения

Тропизмы — это направленные ростовые движения органов растения, ориентация которых определяется направлением действия внешнего стимула. В отличие от настий, которые являются ответом на диффузное изменение фактора, тропизмы — это векторные реакции.

Основные виды тропизмов:

  • Фототропизм: Ростовой изгиб в ответ на одностороннее освещение. Побеги обычно демонстрируют положительный фототропизм (растут к свету), а корни — отрицательный. Ключевую роль в восприятии сигнала играет синий свет.
  • Гравитропизм (Геотропизм): Ростовой изгиб в ответ на силу тяжести. Главные побеги растут вверх (отрицательный гравитропизм), а корни — вниз (положительный гравитропизм). Восприятие гравитации осуществляется специальными клетками — статоцитами, содержащими плотные органеллы (в основном амилопласты), которые оседают под действием силы тяжести.
  • Тигмотропизм: Ростовая реакция на механическое раздражение или прикосновение. Классический пример — обвивание усиками опоры у лазящих растений.
  • Гидротропизм: Рост корней в сторону большей влажности.

Общий механизм (Гипотеза Холодного-Вента): В основе большинства тропизмов лежит полярный транспорт ауксина. Внешний стимул вызывает латеральное (поперечное) перераспределение ауксина, в результате чего на одной стороне органа его концентрация становится выше, чем на другой. Это приводит к дифференциальному росту клеток (одна сторона растет быстрее другой), что и вызывает изгиб органа.

(с. 271, 272, 274)

56. Настии — ненаправленные движения

Настии — это движения органов растения, направление которых предопределено строением самого органа и не зависит от направления действия внешнего стимула. Этим они принципиально отличаются от тропизмов.

  • Примеры настий:
    • Фотонастии: Движения в ответ на изменение интенсивности света. Классический пример — открывание и закрывание цветков в течение суток (например, у одуванчика).
    • Термонастии: Движения, вызванные изменением температуры. Например, открывание цветков тюльпанов и крокусов при потеплении.
    • Никтинастии («сонные» движения): Регулярные суточные движения листьев, которые складываются на ночь (например, у клевера).
    • Сейсмонастии: Движения в ответ на прикосновение или сотрясение. Самый известный пример — мгновенное складывание листьев у мимозы стыдливой (Mimosa pudica).
  • Механизмы:
    • Ростовые настии: Обусловлены неравномерным ростом клеток на противоположных сторонах органа (например, лепестка).
    • Тургорные настии: Вызваны быстрыми и обратимыми изменениями тургорного давления в специализированных моторных клетках у основания органа (например, в листовых подушечках мимозы). Эти движения не связаны с ростом.

(с. 275)

57. Защита растений и гипотеза «ген-на-ген»

Растения в естественных условиях постоянно сталкиваются с многочисленными врагами (патогенами и фитофагами) и в ходе эволюции выработали сложные системы защиты.

Центральной концепцией, объясняющей специфичность взаимодействия растения и патогена, является гипотеза «ген-на-ген», предложенная Г. Флором.

  • Суть гипотезы: Устойчивость растения к определенному патогену определяется взаимодействием двух генов:
    • Гена устойчивости (R-гена) в растении.
    • Гена авирулентности (avr-гена) в патогене.
  • Механизм распознавания:
    • Устойчивость (несовместимое взаимодействие): Если растение имеет R-ген, продукт которого способен распознать продукт avr-гена патогена, запускается защитная реакция, и растение остается здоровым.
    • Восприимчивость (совместимое взаимодействие): Если у растения отсутствует соответствующий R-ген или у патогена отсутствует avr-ген, распознавания не происходит, и патоген может успешно инфицировать растение, вызывая болезнь.

Таким образом, исход взаимодействия определяется специфическим генетическим «диалогом» между растением и патогеном.

(с. 289)

58. Реакция сверхчувствительности (СВЧ) — локальная защита

Реакция сверхчувствительности (СВЧ) — это один из самых эффективных и распространенных механизмов защиты растений, который заключается в быстрой, локализованной гибели инфицированных клеток вместе с патогеном.

  • Цель: Создать некротический барьер (мертвую зону) вокруг места проникновения, лишив патогена (особенно биотрофного, питающегося живыми клетками) питательных веществ и физически ограничив его дальнейшее распространение по растению.
  • Запуск: СВЧ запускается в результате специфического распознавания продуктов генов авирулентности (avr) патогена продуктами генов устойчивости (R) растения (согласно гипотезе «ген-на-ген»).
  • Ключевые события: Реакция СВЧ представляет собой сложный каскад процессов:
    • Быстрые ионные потоки (особенно приток Ca2+ в клетку).
    • «Окислительный взрыв» — мощная продукция активных форм кислорода (АФК), таких как супероксид и пероксид водорода, которые токсичны как для патогена, так и для самой растительной клетки.
    • Синтез защитных соединений: фитоалексинов (антимикробных веществ), лигнина и других соединений, укрепляющих клеточную стенку.

(с. 290-292)

59. Системный приобретенный иммунитет (SAR) — общерастительная защита

Системный приобретенный иммунитет (SAR) — это форма индуцированной устойчивости, которая развивается во всем растении после локального инфицирования патогеном. Это долговременная, неспецифическая защита, обеспечивающая устойчивость к широкому спектру вторичных инфекций.

  • Запуск: SAR обычно запускается после первичной защитной реакции, чаще всего реакции сверхчувствительности (СВЧ), которая приводит к образованию некротических очагов.
  • Механизм:
    1. В месте первичной инфекции генерируется системный сигнал.
    2. Этот сигнал транспортируется по всему растению, вероятно, по флоэме.
    3. В отдаленных, еще не инфицированных тканях, сигнал активирует защитные механизмы, приводя растение в состояние «повышенной боевой готовности».
  • Ключевой сигнал: Главным кандидатом на роль системного сигнала является салициловая кислота (СК). Ее накопление в месте инфекции и последующий транспорт по растению необходимы для развития SAR.
  • Результат: В системных тканях активируется экспрессия набора генов, связанных с патогенезом (PR-гены), которые кодируют защитные белки (например, хитиназы, глюканазы), обеспечивая повышенную устойчивость к последующим атакам.

(с. 295-296)

60. Вторичный метаболизм — химическая защита и адаптация

Вторичные метаболиты — это огромная и разнообразная группа органических соединений, которые, в отличие от первичных метаболитов (участвующих в дыхании, фотосинтезе), не являются абсолютно необходимыми для выживания отдельной клетки, но играют ключевую роль в выживании и адаптации всего растительного организма.

  • Основная функция: Главная роль вторичных метаболитов — это взаимодействие с окружающей средой, в первую очередь:
    • Химическая защита: Многие из этих веществ токсичны или неприятны на вкус и служат для защиты от травоядных животных (фитофагов) и патогенных микроорганизмов.
    • Привлечение: Пигменты (например, антоцианы) и ароматические соединения привлекают опылителей и распространителей семян.
  • Основные классы: Вторичные метаболиты делят на три основные группы:
    1. Терпены (Терпеноиды): Самый большой класс. К ним относятся эфирные масла, смолы, каротиноиды, стероиды, а также фитогормоны (гиббереллины, АБК).
    2. Фенольные соединения: Включают лигнин (обеспечивает прочность древесины), флавоноиды (в том числе пигменты антоцианы), таннины (дубильные вещества) и салициловую кислоту.
    3. Азотсодержащие соединения: Наиболее известная группа — алкалоиды (например, морфин, кофеин, никотин), многие из которых являются сильными ядами или лекарственными веществами. Сюда же относятся цианогенные гликозиды.

Именно вторичный метаболизм является источником большинства лекарственных препаратов, ядов, пряностей и ароматических веществ, получаемых из растений.

(с. 299-300)

61. Первичная и вторичная клеточные стенки

Растительная клеточная стенка развивается в два этапа, формируя первичную и вторичную оболочки с разными свойствами и функциями.

  • Первичная клеточная стенка:
    • Формирование: Образуется у всех растущих клеток. Она тонкая, эластичная и пластичная, что позволяет клетке увеличиваться в размерах в процессе роста растяжением.
    • Состав: Состоит из каркаса целлюлозных микрофибрилл, погруженного в гелеобразный матрикс из пектинов и гемицеллюлоз. Высокое содержание пектинов придает ей пластичность.
  • Вторичная клеточная стенка:
    • Формирование: Откладывается внутри первичной стенки после того, как клетка завершила свой рост. Она значительно толще и прочнее первичной.
    • Состав: Содержит гораздо больше целлюлозы и меньше пектинов. Часто она дополнительно упрочняется за счет лигнификации — пропитки лигнином, что придает ей исключительную жесткость и прочность на сжатие.
    • Функция: Выполняет в основном механическую (опорную) и защитную функции. Характерна для клеток древесины, склеренхимы.

(с. 149, 158)

62. Плазмалемма — динамическая граница клетки

Плазмалемма (или клеточная мембрана) — это тонкая, эластичная биомембрана, которая окружает цитоплазму и отделяет живое содержимое клетки от внешней среды (клеточной стенки). Она выполняет роль избирательного барьера, контролируя все, что входит в клетку и выходит из нее.

  • Структура (модель текучей мозаики): Плазмалемма представляет собой двойной слой липидов (в основном фосфолипидов), в который встроены многочисленные белки. Эта структура является текучей, то есть липиды и белки могут перемещаться в плоскости мембраны.
  • Основные функции:
    • Регуляция транспорта: В плазмалемму встроены различные транспортные белки — каналы, переносчики и насосы, которые обеспечивают избирательный и часто активный (энергозависимый) транспорт ионов и метаболитов.
    • Рецепция сигналов: На ее поверхности находятся белки-рецепторы, которые воспринимают внешние сигналы (например, гормоны, свет, патогены) и запускают внутриклеточные ответные реакции.
    • Синтез целлюлозы: В плазмалемме растительных клеток находятся ферментные комплексы (целлюлозосинтазы), которые синтезируют микрофибриллы целлюлозы для клеточной стенки.
    • Связь с цитоскелетом: Плазмалемма связана с внутренним цитоскелетом, что позволяет координировать форму и рост клетки.

(с. 127, 133)

64. Ткани растений — строительные блоки организма

Ткани — это группы клеток, сходных по происхождению, строению и выполняемым функциям. Совокупность тканей образует органы растения. У высших растений выделяют несколько основных типов тканей:

  1. Образовательные ткани (меристемы): Состоят из недифференцированных, постоянно делящихся клеток и обеспечивают рост растения в течение всей жизни. Апикальные меристемы (на кончиках побегов и корней) отвечают за рост в длину, а латеральные меристемы (камбий) — за рост в толщину.
  2. Покровные ткани: Защищают растение от высыхания, механических повреждений и патогенов. Эпидерма — первичная покровная ткань листьев и молодых стеблей, регулирующая газообмен через устьица. Пробка (феллема) — вторичная покровная ткань, образующаяся на утолщающихся стеблях и корнях.
  3. Проводящие ткани: Образуют единую транспортную систему по всему растению. Ксилема (древесина) проводит воду и минеральные соли от корней к листьям. Флоэма (луб) транспортирует органические вещества (продукты фотосинтеза) от листьев к другим органам.
  4. Основные ткани (паренхима): Составляют основную массу органов. Выполняют разнообразные функции: фотосинтезирующая паренхима (хлоренхима) в листьях, запасающая паренхима в корнях и семенах, воздухоносная паренхима (аэренхима) у водных растений.
  5. Механические ткани: Обеспечивают прочность и опору для органов растения. Колленхима — эластичная опорная ткань из живых клеток, характерная для молодых растущих органов. Склеренхима — очень прочная ткань из мертвых клеток с толстыми, одревесневшими стенками (волокна и склереиды).

(с. 190, 200, 213, 216)

65. Верхушечная меристема побега — центр роста и органогенеза

Рост побега в длину и образование новых органов (листьев, боковых почек, цветков) обеспечивается верхушечной (апикальной) меристемой побега (SAM), расположенной на его самом кончике.

  • Структура: Это куполовидное образование, состоящее из инициальных клеток — недифференцированных, постоянно делящихся стволовых клеток растения. У большинства цветковых растений меристема организована по принципу «туника-корпус»:
    • Туника: Один или несколько наружных слоев клеток (L1, L2), которые делятся в основном перпендикулярно поверхности (антиклинально) и дают начало эпидерме и субэпидермальным тканям.
    • Корпус: Внутренняя масса клеток (L3), делящихся в разных направлениях, из которой формируются внутренние ткани стебля.
  • Функции:
    • Самоподдержание: Часть клеток меристемы всегда остается в недифференцированном состоянии, обеспечивая непрерывный рост.
    • Органогенез: На боковых склонах конуса нарастания меристема закладывает листовые примордия (зачатки листьев) и пазушные почки, из которых развиваются боковые побеги.
  • Защита: Нежная апикальная меристема защищена от внешних воздействий молодыми листьями, которые окружают ее, формируя почку.

(с. 194-195)